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¬ŅQu√© es la gluc√≥lisis y cual es su funci√≥n? Fases y Pasos

La gluc√≥lisis est√° presente en la mayor√≠a de los organismos vivos. Es el primer paso en la respiraci√≥n celular. Es una v√≠a glucol√≠tica, que conduce a una descomposici√≥n parcial de la glucosa en piruvato. La gluc√≥lisis es la v√≠a com√ļn tanto en la respiraci√≥n aer√≥bica como en la anaer√≥bica.

Es la vía central del catabolismo de la glucosa en la que la glucosa (compuesto de 6 carbonos) se convierte en piruvato (compuesto de 3 carbonos) a través de una secuencia de 10 pasos.

La glucólisis tiene lugar tanto en organismos aeróbicos como anaeróbicos y es el primer paso hacia el metabolismo de la glucosa.

La secuencia de reacciones glucolíticas difiere de una especie a otra en el mecanismo de su regulación y el destino metabólico posterior del piruvato formado al final del proceso.

En los organismos aeróbicos, la glucólisis es el preludio del ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones, que juntos liberan la mayor parte de la energía contenida en la glucosa.

También se le conoce como Embden-Meyerhof-Parnas o vía EMP, en honor a los trabajadores pioneros en el campo.

¬ŅOcurre la gluc√≥lisis en humanos?

Sí, la glucólisis ocurre en todas las células vivas, incluidos los humanos, durante la respiración celular. Es un proceso esencial para generar energía para realizar funciones metabólicas.

La glucólisis ocurre tanto en la respiración aeróbica como en la anaeróbica y se produce en el citoplasma de células procariotas y células eucariotas.

Es el proceso de catabolismo de la glucosa, donde la glucosa se oxida parcialmente para formar dos mol√©culas de √°cido pir√ļvico. En los seres humanos, el √°cido pir√ļvico producido en la gluc√≥lisis entra en el ciclo de Krebs para la oxidaci√≥n completa y la producci√≥n de energ√≠a.

¬ŅCuales son las enzimas de gluc√≥lisis?

En la mayoría de los tipos de células, las enzimas que catalizan las reacciones glucolíticas están presentes en la fracción extramitocondrial de la célula en el citosol.

Una caracter√≠stica com√ļn en todas las enzimas involucradas en la gluc√≥lisis es que casi todas requieren Mg 2+ . Las siguientes son las enzimas que catalizan diferentes pasos a lo largo del proceso de gluc√≥lisis:

  • Hexoquinasa
  • Fosfoglucoisomerasa
  • Fosfofructoquinasa
  • Aldolasa
  • Isomerasa de fosfotriosa
  • Gliceraldeh√≠do 3-fosfato deshidrogenasa
  • Fosfoglicerato quinasa
  • Fosfoglicerato mutasa
  • Enolasa
  • Piruvato quinasa

¬ŅCuales son los pasos de la gluc√≥lisis?

Los diez pasos de la glucólisis ocurren en la siguiente secuencia:

Paso 1- Fosforilación de glucosa

Glucólisis paso 1 - Fosforilación de glucosa
Fosforilación de glucosa
  • En el primer paso de la gluc√≥lisis, la glucosa se inicia o ceba para los pasos siguientes mediante fosforilaci√≥n en el carbono C 6 .
  • El proceso implica la transferencia de fosfato del ATP a glucosa formando Glucosa-6-fosfato en presencia de la enzima hexoquinasa y glucocinasa (en animales y microbios).
  • Este paso tambi√©n va acompa√Īado de una considerable p√©rdida de energ√≠a en forma de calor.

Paso 2- Isomerización de glucosa-6-fosfato

glucólisis - Isomerización de glucosa-6-fosfato
Isomerización de glucosa-6-fosfato
  • La glucosa 6-fosfato se isomeriza reversiblemente a fructosa 6-fosfato por la enzima fosfohexoisomerasa / fosfoglucoisomerasa.
  • Esta reacci√≥n implica un cambio del ox√≠geno del carbonilo de C1 a C2, convirtiendo as√≠ una aldosa en una cetosa.

Paso 3- Fosforilación de fructosa-6-fosfato

glucólisis - Fosforilación de fructosa-6-fosfato
Fosforilación de fructosa-6-fosfato
  • Este paso es el segundo paso inicial de la gluc√≥lisis, donde la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato en presencia de la enzima fosfofructoquinasa.
  • Al igual que en el Paso 1, el fosfato se transfiere del ATP mientras que tambi√©n se pierde cierta cantidad de energ√≠a en forma de calor.

Paso 4- Escisión de fructosa 1, 6-difosfato

glucólisis - Escisión de fructosa 1, 6-difosfato
Escisión de fructosa 1, 6-difosfato
  • Este paso implica la escisi√≥n √ļnica del enlace CC en la fructosa 1,6-bisfosfato.
  • La enzima fructosa difosfato aldolasa cataliza la escisi√≥n de la fructosa 1,6-bisfosfato entre C 3 y C 4 dando como resultado dos triosa fosfatos diferentes: gliceraldeh√≠do 3-fosfato (una aldosa) y dihidroxiacetona fosfato (una cetosa).
  • Los pasos restantes en la gluc√≥lisis involucran unidades de tres carbonos, en lugar de seis unidades de carbono.

Paso 5- Isomerización de fosfato de dihidroxiacetona

Isomerización de fosfato de dihidroxiacetona - glucólisis
Isomerización de fosfato de dihidroxiacetona
  • El gliceraldeh√≠do 3-fosfato se puede degradar f√°cilmente en las etapas posteriores de la gluc√≥lisis, pero el fosfato de dihidroxiacetona no puede serlo.¬†Por lo tanto, se isomeriza en su lugar en gliceraldeh√≠do 3-fosfato.
  • En este paso, el fosfato de dihidroxiacetona se isomeriza en gliceraldeh√≠do 3-fosfato en presencia de la enzima triosa fosfato isomerasa.
  • Esta reacci√≥n completa la primera fase de la gluc√≥lisis.

Paso 6- Fosforilación oxidativa de gliceraldehído 3-fosfato

glucólisis Fosforilación oxidativa de gliceraldehído 3-fosfato
Fosforilación oxidativa de gliceraldehído 3-fosfato
  • El paso 6 es uno de los tres pasos de formaci√≥n o conservaci√≥n de energ√≠a de la gluc√≥lisis.
  • El gliceraldeh√≠do 3-fosfato se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato por la enzima gliceraldeh√≠do 3-fosfato deshidrogenasa (fosfogliceraldeh√≠do deshidrogenasa).
  • En este proceso, el NAD + se reduce a coenzima NADH por el H  del gliceraldeh√≠do 3-fosfato.
  • Dado que se forman dos moles de gliceraldeh√≠do 3-fosfato a partir de un mol de glucosa, se generan dos NADH en este paso

Paso 7- Transferencia de fosfato de 1,3-difosfoglicerato a ADP

Transferencia de fosfato de 1,3-difosfoglicerato a ADP
Transferencia de fosfato de 1,3-difosfoglicerato a ADP
  • Este paso es el paso de la gluc√≥lisis que genera ATP.
  • Implica la transferencia del grupo fosfato del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP por la enzima fosfoglicerato quinasa, produciendo as√≠ ATP y 3-fosfoglicerato.
  • Dado que se forman dos moles de 1,3-bisfosfoglicerato a partir de un mol de glucosa, se generan dos ATP en este paso.

Paso 8- Isomerización de 3-fosfoglicerato

Isomerización de 3-fosfoglicerato
Isomerización de 3-fosfoglicerato
  • El 3-fosfoglicerato se convierte en 2-fosfoglicerato debido al desplazamiento del grupo fosforilo de C3 a C2, por la enzima fosfoglicerato mutasa.
  • Esta es una reacci√≥n de isomerizaci√≥n reversible.

Paso 9- Deshidratación 2-fosfoglicerato

Deshidratación 2-fosfoglicerato
  • En este paso, el 2-fosfoglicerato se deshidrata por la acci√≥n de enolasa (fosfopiruvato hidratasa) a fosfoenolpiruvato.
  • Esta es tambi√©n una reacci√≥n irreversible en la que se pierden dos moles de agua.

Paso 10- Transferencia de fosfato de fosfoenolpiruvato

Transferencia de fosfato de fosfoenolpiruvato
Transferencia de fosfato de fosfoenolpiruvato
  • Este es el segundo paso de la gluc√≥lisis que genera energ√≠a.
  • El fosfoenolpiruvato se convierte en una forma en√≥lica de piruvato por la enzima piruvato quinasa.
  • El enol piruvato, sin embargo, se reorganiza r√°pidamente y de forma no enzim√°tica para producir la forma ceto de piruvato (es decir, cetopiruvato). La forma ceto predominante a pH 7,0.
  • La enzima cataliza la transferencia de un grupo fosforilo del fosfoenolpiruvato al ADP, formando ATP.

Importancia de la glucólisis

Es una vía importante para derivar energía en forma de ATP tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, que es requerida por todas las células para realizar funciones celulares. Es una vía metabólica importante.

El proceso de glucólisis no requiere oxígeno. La omnipresencia de esta vía muestra que es una vía metabólica antigua y que ha evolucionado hace mucho tiempo.

Esta vía es utilizada por todas las células y tejidos para obtener energía, que se almacena en forma de ATP y NADH.
Ocurre tanto en procariotas como en eucariotas.

Se emplea tanto en la respiración aeróbica como en la anaeróbica.

El proceso de glucólisis ocurre en el citosol, por lo que es un proceso de generación de energía muy importante para aquellos organismos que no poseen mitocondrias.

El producto final de la glucólisis es el piruvato, que es un intermedio de varios otros procesos como la gluconeogénesis, la síntesis de ácidos grasos, la fermentación, etc.

Incluso los intermedios del proceso de glucólisis se utilizan en otras vías metabólicas, por ejemplo, DHAP (fosfato de dihidroxiacetona) se reduce para dar 3-fosfato de glicerol, que se utiliza en la formación de triglicéridos.

La glucólisis se interconecta con otros procesos como la fermentación del lactato y etanol, la transaminación para formar alanina, la vía de las pentosas fosfato, el metabolismo del glucógeno, etc.

Cuando hay una gran demanda de energ√≠a en los m√ļsculos y hay un suministro insuficiente de ox√≠geno, se utiliza la v√≠a de gluc√≥lisis anaer√≥bica para generar energ√≠a.

Los eritrocitos obtienen energía de la fermentación del ácido láctico, ya que carecen de mitocondrias. El cristalino del ojo es otro ejemplo de glucólisis anaeróbica.

Como la mayoría de las reacciones son reversibles, la glucosa se genera a partir del piruvato mediante el proceso de gluconeogénesis.

Descripción general de la glucólisis

La glucólisis es una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en el citoplasma. También se conoce como vía EMP (vía Embden Meyerhof Parnas).

Es el primer paso en la respiración celular. Las plantas y los animales obtienen energía de la descomposición de los carbohidratos. La sacarosa almacenada en las plantas se convierte en glucosa y fructosa. Estos monosacáridos entran en la vía glucolítica para generar energía.

Se producen dos moléculas de piruvato por oxidación parcial de glucosa.

¬ŅCu√°les son las dos fases principales de la gluc√≥lisis?

Hay dos fases; Fase preparatoria, donde se consume ATP y fase de pago donde se produce ATP. Hay un rendimiento neto de 2 ATP y 2 NADH.

Es una serie de diez reacciones enzimáticas, donde la glucosa 6C se convierte en 2 moléculas de piruvato 3C.

1. Primera fase de la glucólisis

La glucosa se fosforila para formar fructosa-1,6-bisfosfato en el proceso de tres pasos y luego se descompone en el compuesto 3C G3P (gliceraldeh√≠do-3-fosfato) y DHAP (dihidroxiacetona fosfato). Este √ļltimo genera G3P. En esta fase se utilizan 2 ATP.

2. Segunda fase de la glucólisis

Es una fase de captura de energía, G3P se convierte en piruvato en cinco pasos. Aquí obtenemos 4 ATP y se forman 2 NADH.

El piruvato ingresa a las mitocondrias en la respiración aeróbica eucariota, donde sufre una descarboxilación oxidativa para formar acetil CoA, que ingresa al ciclo de Krebs o al ciclo del ácido cítrico.

En los procariotas aeróbicos, esta reacción tiene lugar en el citosol.

El piruvato se convierte en lactato en la respiraci√≥n anaer√≥bica, por ejemplo, en los m√ļsculos o acetaldeh√≠do, que se convierte en etanol y CO 2 en bacterias y levaduras.

¬ŅQu√© es la gluc√≥lisis aer√≥bica?

La glucólisis aeróbica es el proceso de oxidación de la glucosa en piruvato seguido de la oxidación del piruvato en CO 2 y H 2 O en presencia de una cantidad suficiente de oxígeno.

¬ŅQu√© es la gluc√≥lisis anaer√≥bica?

La glucólisis anaeróbica es el proceso que tiene lugar en ausencia de suficiente oxígeno, lo que resulta en la reducción del piruvato en lactato y la reoxidación de NADH en NAD + .

¬ŅD√≥nde ocurre la gluc√≥lisis?

La glucólisis ocurre en la fracción extramitocondrial de la célula en el citosol.

¬ŅCu√°les son los productos de la gluc√≥lisis?

Los productos de la glucólisis son dos moles de piruvato, cuatro moles de ATP (ganancia neta de 2 ATP) y un mol de NADH.

¬ŅCu√°ntos NADH se producen por gluc√≥lisis?

La glucólisis produce dos moles de NADH.

¬ŅCu√°ntos ATP se forman en la gluc√≥lisis?

En la glucólisis se forman un total de cuatro moles de ATP. La ganancia neta de ATP en la glucólisis es de solo 2 ATP, ya que se utilizan dos ATP durante la fase preparatoria de la glucólisis.

¬ŅCu√°les son las funciones de la gluc√≥lisis?

La función principal de la glucólisis es producir energía en forma de ATP. De manera similar, la glucólisis también produce piruvato, que luego se oxida más para crear más ATP.

El camino Embden-Meyerhof-Parnas

La glucólisis se puede definir ampliamente como una vía de producción de energía que da como resultado la escisión de una hexosa (glucosa) en una triosa (piruvato).

Aunque el término a menudo se considera sinónimo de la vía Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), existen otras vías glucolíticas, entre ellas la vía Entner-Doudoroff que procede a través de un intermedio de ácido glucónico y un conjunto complejo de reordenamientos que proceden a través de un pentosa intermedia

La vía EMP está presente en organismos de todas las ramas de las bacterias, arqueas y eucarias.

Claramente, esta es una adaptación evolutiva temprana, probablemente presente en el antepasado de todas las formas de vida actuales. Esto sugiere que la vía EMP evolucionó en un mundo fermentativo anaeróbico.

Sin embargo, la vía también funciona de manera eficiente como base para la respiración aeróbica de glucosa. Las diferencias entre la fermentación y la respiración radican principalmente en los diferentes destinos del piruvato producido (ver más adelante).

Para simplificar, esta discusión se centra en la vía EMP en la conocida bacteria Escherichia coli , aunque las características básicas de la vía son casi universales.

Antes de que comience el metabolismo de la glucosa, debe transportarse al interior de la célula y fosforilarse.

En E. coli , estos dos procesos están íntimamente acoplados de modo que la glucosa es fosforilada por el sistema de fosfotransferasa (PTS) a medida que pasa al interior de la célula.

Dado que la glucosa-6-fosfato (G-6-P), como la mayor√≠a, si no todos, los fosfatos de az√ļcar , es t√≥xica a altas concentraciones celulares, este proceso de transporte est√° estrictamente regulado.

La transcripci√≥n del gen transportador espec√≠fico de glucosa , ptsG , es m√°xima s√≥lo cuando se acumula el monofosfato de adenosina c√≠clico (cAMP) (limitaci√≥n de la energ√≠a de se√Īalizaci√≥n).

Adem√°s, la traducci√≥n de ptsG El ARN mensajero (ARNm) es inhibido por el ARN peque√Īo sgrS , que se produce cuando se acumula G-6-P. Por lo tanto, la importaci√≥n y la fosforilaci√≥n concomitante a G-6-P se reduce cuando la demanda de m√°s energ√≠a es baja o la concentraci√≥n de G-6-P es peligrosamente alta.

En ausencia de una proteína PtsG, otros transportadores ligados a PTS, especialmente el transportador específico de manosa, ManXYZ, también pueden transportar y fosforilar glucosa.

Sin embargo, los mutantes de ptsG crecen más lentamente con glucosa que con cepas de tipo salvaje. La glucosa libre también puede acumularse intracelularmente a partir de la degradación de oligosacáridos que contienen glucosa , como lactosa o maltosa.

La entrada de glucosa intracelular en la vía EMP se produce a través de una hexoquinasa codificada por el gen glk.

Los siguientes dos pasos en la vía EMP preparan el G-6-P para la escisión en dos triosa fosfatos. Primero, una fosfoglucosa isomerasa reversible ( gen pgi ) convierte G-6-P en fructosa-6-fosfato.

Un mutante pgi todavía puede crecer lentamente con glucosa mediante el uso de otras vías glucolíticas (ver más adelante), pero la vía EMP está bloqueada en un mutante pgi.

La fructosa-6-fosfato resultante se fosforila adicionalmente en la posición C1 a fructosa-1,6, -bisfosfato a expensas del trifosfato de adenosina (ATP) por una fosfofructoquinasa codificada por pfkA.

Una segunda isoenzima menorde fosfofructoquinasa codificada por pfkB permite el crecimiento lento de mutantes pfkA.

Un conjunto potencialmente competitivo de fosfatasas que eliminan el fosfato C1 de la funci√≥n fructosa-1,6, -bisfosfato durante la gluconeog√©nesis, pero que se controlan durante la gluc√≥lisis mediante una variedad de mecanismos de retroalimentaci√≥n para prevenir ciclos in√ļtiles.

La siguiente reacci√≥n en la v√≠a es la escisi√≥n de fructosa-1,6-bisfosfato en dos triosa fosfatos que le dan a la v√≠a su nombre ( gluc√≥lisis = rotura del az√ļcar).

Esta reacción reversible es llevada a cabo por la fructosa bisfosfato aldolasa ( gen fbaA ) y produce dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído fosfato (GAP) como productos.

Una segunda aldolasa no relacionada ( gen fbaB ) se produce solo durante la gluconeog√©nesis y, por lo tanto, no desempe√Īa ning√ļn papel en la gluc√≥lisis.

Los dos fosfatos de triosa son libremente interconvertibles a través de la triosafosfato isomerasa ( gen tpi ). DHAP es un sustrato clave para los lípidos biosíntesis.

GAP es un nodo importante en la glucólisis; otras dos vías glucolíticas comunes (ver más abajo) se unen a la vía EMP en GAP.

Hasta este punto, la vía EMP se puede considerar como una vía biosintética ya que produce tres bloques de construcción biosintéticos clave (G-6-P, fructosa-6-fosfato y DHAP) a expensas del ATP y sin pasos oxidativos.

El siguiente paso es la fosforilación oxidativa de GAP a ácido 1,3-difosfoglicérico, un compuesto de alta energía. La incorporación de fosfato inorgánico por GAP deshidrogenasa ( gen gapA ) está acoplada a la reducción de NAD + a NADH.

En condiciones aeróbicas, este NADH se reoxida utilizando la cadena respiratoria.para producir ATP. En condiciones anaeróbicas, este NADH se reoxida al acoplarse a la reducción de productos derivados del piruvato u otros intermedios de la vía EMP.

La enzima fosfoglicerato quinasa ( gen pgk ) luego fosforila el difosfato de adenosina (ADP) a ATP a expensas del fosfato C1 del 1,3-difosfoglicerato.

Esta es la primera de dos fosforilaciones a nivel de sustrato donde el fosfato se transfiere de un sustrato altamente reactivo directamente al ADP sin la participación de la ATP sintasa de membrana .

Los siguientes dos pasos reorganizan el 3-fosfoglicerato resultante en el √ļltimo intermedio de alta energ√≠a de la v√≠a, el fosfoenolpiruvato (PEP). Primero, el fosfato se transfiere de la posici√≥n C3 a la posici√≥n C2 mediante una fosfoglicerato mutasa.

Hay dos isoenzimas evolutivamente no relacionadas, una de las cuales (codificada por el gen gpmA ) requiere un 2,3-bisfosfoglicerato como cofactor y la otra ( gen gpmM ) no. Aunque E. coli, Bacillus subtilis y algunas otras bacterias tienen ambas isoenzimas, muchos organismos solo tienen una u otra.

Por ejemplo, la levadura Saccharomyces cerevisiae , la bacteria Mycobacterium tuberculosis, y todos los vertebrados tienen solo la enzima dependiente del cofactor, mientras que las plantas superiores, las arqueas y la bacteria Pseudomonas syringae tienen solo la enzima independiente del cofactor.

Una tercera isoenzima ( gen ytjC ) parece existir en E. coli , aunque su función es menos clara.

El 2-fosfoglicerato reordenado es luego deshidratado por una enolasa ( gen eno ) para producir el intermedio clave, PEP. Aunque generalmente se considera que el piruvato es el producto final de la vía EMP, se puede argumentar que PEP comparte ese honor.

La PEP es la fuente √ļltima de fosfato para el transporte / fosforilaci√≥n de glucosa mediado por PtsG que inicia la v√≠a. Adem√°s, la enzima enolasa es una parte necesaria del degradasoma que funciona con el ARN peque√Īo sgrS (descrito anteriormente) para inhibir la traducci√≥n del ARNm de ptsG y estimular la degradaci√≥n del ARNm de ptsG. Esto reduce la generaci√≥n de la acumulaci√≥n t√≥xica de G-6-P.

Vale la pena se√Īalar que la PEP es un punto de ramificaci√≥n tanto en condiciones aer√≥bicas como anaer√≥bicas.

La carboxilación de PEP por la PEP carboxilasa ( gen ppc ) proporciona oxaloacetato , que se condensa con el acetil-CoA derivado del piruvato para formar citrato para ejecutar tanto el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) como la derivación del glioxilato de forma aeróbica.

Durante la fermentación, este mismo oxalacetato es un intermedio en la vía reductora (regeneradora de NAD) para succinato.

Además, el oxalacetato derivado de la PEP se utiliza (a través de una parte del ciclo del TCA) para la biosíntesis del ácido glutámico. incluso en condiciones anaeróbicas.

La √ļltima reacci√≥n es una fosforilaci√≥n a nivel de sustrato de ADP a ATP a expensas de PEP para producir piruvato. Las dos isoenzimas de la piruvato quinasa ( genes pykA y pykF ) son activadas por az√ļcares fosfatos y el producto del gen pykF muestra cooperatividad positiva con respecto al sustrato PEP, de nuevo tendiendo a prevenir la acumulaci√≥n de este intermedio fosforilado y evitando as√≠ la generaci√≥n de m√°s G-6-P a trav√©s del mecanismo de transporte de PtsG dependiente de PEP.

Al final de la v√≠a EMP, 1 mol de glucosa se convierte en 2 mol de piruvato, que puede usarse para un mayor catabolismo o para la bios√≠ntesis. Tambi√©n produce 2 mol de ATP y 2 mol de NADH (que deben reoxidarse para que la v√≠a contin√ļe funcionando).

Dado que la vía genera varios intermedios tóxicos, no es sorprendente que el flujo a través de la vía esté estrictamente regulado.

Las enzimas de la vía responden rápidamente a las variaciones en la oferta y la demanda mediante la inhibición por retroalimentación y la activación del sustrato de las actividades enzimáticas.

También responden (más lentamente) mediante la regulación transcripcional de la expresión génica en respuesta a reguladores globales que varían de un organismo a otro.

La vía EMP funciona para generar tanto intermedios biosintéticos como energía catabólica a partir de la glucosa. Sin embargo, también sirve como una línea troncal central en la que se alimentan muchas otras vías catabólicas.

G-6-P, fructosa-6-fosfato, DHAP y GAP son puntos de uni√≥n comunes donde las v√≠as catab√≥licas para az√ļcares, alcoholes, grasas y √°cidos org√°nicos se introducen en la v√≠a EMP.

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